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5.天使的迷宫,生物膜系统

  细胞中酶的专一性可以保证其化学反应有序进行,但这种保证是不全面的。让我们设想这样的情形:天使A专一地主管a反应,天使B专一地主管b反应,但如果b反应解除天使A的职责,那就会出现新的混乱。一个办法是使它们隔离开来,使反应b不能对天使A起作用。细胞中有一种东西把各种反应及其天使分开来,这就是生物膜系统。生物膜系统是细胞序的更高级的组织者。

  在电子显微镜下,我们可以清楚地看到生物膜系统。设想你是其中一个天使,生物膜系统足以使你想入非非,脑海中会立即浮现出这样的景象:你仿佛置身于一个椭球形的歌剧院中,其中由屏风隔成了许多空间,而每一个空间中的天使正醉心于他们神圣的工作,这些屏风是相互连通的,为了增大面积,尽可能多地折叠,俯视便如一个大迷宫。这许多空间中,中间的空间显示出贵族特色,双层屏风构成,其他空间围绕并连通这一尊贵的空间。这个空间是细胞核。

  在尊贵空间的周围,有两个受到良好招待的客人的空间,像是别的国家的使馆,有相对的独立性,也是双层屏风围成的,这就是线粒体和叶绿体。

  其他的空间是平民空间,包括高尔基体和内质网等,称为内膜系统。还有一个介于平民空间和贵族空间之间的空间,它相对独立,却是单层屏风。这驻扎着细胞的保安部队,是许多武装天使。它有双重使命,一是消灭来犯之敌或不速之客;二是武装颠覆细胞,当外界入侵力量过强,破坏了细胞的主要功能,或者细胞衰老时,它自行破裂使细胞采取英雄主义的自杀行为。

  5.1古色古香的迷宫城墙,单位膜现在,让我们设想整个细胞是一个国家,而屏风相当于城墙,让我们来欣赏一下城墙的结构。

  1925年,生物学戈特和格伦德尔发现细胞膜(也是生物膜)是双分子层结构,其实这是一个歪打正着的发现。他们把红细胞的细胞膜抽提出来,让它们漂浮于水面上,发现它们是一层疏水的脂分子,它们铺开的面积刚好是红细胞表面积的二倍。由此它们推测细胞膜是双层脂分子构成。其实这里有两个错误:首先,他们抽提的细胞膜不是全部的,所以测量的膜面积比理论值小;其次,测得的红细胞表面积比理论值也小,因为被测红细胞因失水而收缩了。有趣的是这两项误差刚好互补,这是科学史一个有趣事例。

  30年代,电子显微镜出现了,人们可以在显微镜下看到细胞膜的横截面了,发现双层脂分子两侧有颜色比较深的物质,像两条平行的铁轨。进一步的化学成分分析表明,其中含有蛋白质和一种叫磷脂的脂类物质。

  1935年,丹尼尔和戴维森提出了“单位膜”模型来解释电镜下观察到的现象。磷脂分子有一个亲水的头部和两条疏水的尾巴;他们设想,亲水的头部向外,疏水的尾部向内,也就是说,两层磷脂分子是尾对尾的。头部两边是蛋白质分子――两条颜色较深的铁轨。看上去,膜结构像两排脚对脚席地而卧的人,蛋白质是他们的枕头。

  为什么不是头对头呢?这是因为生物分子排列只能亲水对亲水,疏水对疏水;蛋白质是亲水的,所以只能头对蛋白质,这样一来,刚好疏水的脚对疏水的脚(尾)。这是一个十分美妙而稳定的模型,它是高度轴对称的,体现了传统美,因此我们将它比喻为细胞古色古香的城墙。

  5.2城墙并不古香古色,流动镶嵌单位膜美妙得让人难以置信,这种结构的超稳定性会导致一个难题:它如何允许膜内外的物质交流呢?要知道,细胞要排出有害物质,摄取有益物质,这样它才能活命。这就是细胞膜的选择透过性。

  1972年,辛格等提出细胞膜的“流动镶嵌”模型,他们大致同意单位膜模型,只是认为有些蛋白质嵌入磷脂双分子层中去了,而且双分子层具有一定的流动,以便交换物质。这种设想并没有什么奇特之处,奇特之处是用实验去证明它。

  现在我们来进行推理。如果蛋白质嵌入双分子层中,那么撕开双分子层就会有蛋白质露出来,或者突起,或者凹陷(凹陷是蛋白质被撕去的地方)。如何撕破双分子层呢?要知道,它不仅很薄,而且很软。如果我们使它变硬(如冰冻),然后折断它,因为各地方不均匀,就会形成交互的缺口,就像我们从树上掰断一根树枝,会形成两个不整齐的缺口。观察缺口的表面就可发现要观察的现象。

  用电镜观察前,在切口表面均匀镀上一薄层金,它可以使打在上面的电子反射回来,用透镜收集反射电子就会成像。镀金犹如在表面披上一层薄纱,并不损坏表面形态,却增加了电子反射,从而使像清晰可见。这种方法叫冰冻蚀刻法。

  动人心魄的时刻到了,拍摄出来的照片清晰可人,银灰色表面凹凸不平,很像月球的表面,线条十分流畅。辛格是对的!

  实验事实居然能确证一个看来不是十分有道理的猜想,这是多么激动人心的事。可见,科学一开始并不是严密的逻辑,直觉是一个很重要的因素;如果你有一个丰富的想当然的头脑,你也可以从事科学研究,而且能有重大发现,而且其乐无穷。不如翻开你的生物学书,胡思乱想一番,也许会有十分有趣的结果。

  5.3细胞王国的政治中心,细胞核生物膜系统的尊贵空间是细胞核,它是王国的政治中心,是王国的首府,它发出的文件和法律规范着细胞行为。

  首府的城墙是两层单位膜,称为核被膜,外层看守较松,内层防范严密。内层每隔一定的距离有一个门洞――核膜孔,门是一个很精致漏斗,尖部朝内,铆在城墙上,有关门的栓,并有天使值班。这扇门有选择地让物质进出,确保了政治中心的安全与稳定。

  细胞核的重要物质是染色体,它由蛋白质和DNA(脱氧核糖核酸)组成,DNA是核心部分,相当于王国的政策和法律,它有两个功能,一是向外传达,指导生产和平民生活;一是复制一份传给下届新政府。

  与核膜相连的是内膜系统,是平民空间,这些空间是单层墙围成的,并且不规则地弯曲延绵,拐弯抹角,构成平民小区,同时也是经济中心,细胞中的重要物质都在这里生产加工。

  这样勾心斗角,类似古代阿房宫的结构有助增加表面积,它的内壁有序地排列着值班的天使。可以说,细胞的膜组织酶,而酶组织化学反应,从而使细胞活动整然有序。天使也不能目无法纪、自由自在,必须遵纪守法。

  平民空间至少可以分为两种,靠近核的是内质网。内质网又有两种,一种是没有特殊设备的光滑型,负责生产脂肪;一种是内表面附有特殊设备――核糖体的,它负责生产蛋白质。

  内质网外围是高尔基体,是意大利医生高尔基于1898年发现的。这里最发达的是第三产生,把合成好的蛋白质和脂肪作工艺上的处理,并把它运送王国的各个地方,包括政治中心。

  了解了细胞生物膜系统,我们不禁为其高度的组织性惊叹。其布局十分合理,政治中心、工业中心、服务中心,各区域相对独立,又浑然一体。一个肉眼看不见的细胞,其组织性决不亚于任何一个社会。我们能从中受到什么启发呢?

  5.4能源基地,叶绿体有一个有趣的笑话,70年代一位生物学教师到农村去做科普宣传,讲到叶绿体时,他说,在这里可以把二氧化碳和水合成糖。这时一位农妇恍然大悟地叫道:“我明白了,难怪我家的井水有些甜,因为我嘴里呼出的二氧化碳与我喝的水生成了糖”。转而她又迷惑了,“不对呀,为什么我喝的开水不甜呢?”听课的农民跟着她恍然大悟,又跟着她迷惑不解,只有老师啼笑皆非。

  叶绿体是享受使馆待遇的空间,它也是双层膜。叶绿体里大厦林立,它们由一个个囊状体堆叠而成,每一个囊状体是一层楼。两幢大厦有特殊的很长的囊状体连接,构成天桥。这样的楼层和天桥大大地增加了叶绿体膜的表面积,以便最大量地收集阳光。

  大厦的外壁上装设了许多太阳灶,这些太阳灶是利用阳光合成葡萄糖的结构,每两个太阳灶和它们中间的一系列天使构成一个光合作用单位,它被形象地称为光合链。

  太阳灶由许多叶绿素分子组成,像一个透镜一样,可以聚光。它们把聚集的光送给灶底部的作用中心。

  第一个灶聚集能量较高的蓝光,这些能量足以使水分子的电子光解出来,然后天使们把电子传送到第二个太阳灶,在这个传递过程中产生一个“能量货币”ATP。制造一个能量货币后,电子能量降低了,因此第二个灶把聚集的光能加到电子上,电子的能量就比以前更高了。紧接着,电子把能量转交给一个代号为NADPH的高能物质,而自己被OH-俘获,简单的化学知识告诉我们,这样可以生成氧气。

  以上就是光合作用的预备阶段,光反应。

  二氧化碳转化为糖是在大厦之间的空地上完成的,NADPH把它的高能转移到了糖的化学键里,完成了光能到化学能的转换。这一过程由一个著名的也十分复杂的卡尔文循环来完成,这一发现荣获过诺贝尔生理医学奖。

  5.5能量银行,线粒体一般的生物学知识告诉我们,糖类是细胞的主要能源材料,但是这些能量不能直接释放出来。让我们设想一下,糖的能量像在体外燃烧一样直接释放,那么少量的糖就足以使细胞温度骤升,从而烧死细胞。生命的巧妙正在于它以十分温和的方式利用能量,这就是制造一种可在细胞内流通使用的能量货币,它就是赫赫有名的ATP。美国生物化学家李普曼因发现了它而荣获1953年诺贝尔生理医学奖。

  想想细胞有节制无污染地利用能量的方式,对比人类无节制开采能源、污染环境的行为――我写到这里时,附近的一家工厂正在向凌晨清新的空气中排放污染――我们就应该感到羞耻!

  细胞的能量货币是在线粒体里制造的。

  线粒体也是双层膜,外层防范也不严密,分子量不大的物质可以自由到达内外城墙间的空地;内城墙防范森严,只有那些不带电荷的小分子才被特许通过。内城墙向内折叠回转,大大增加其表面――线粒体比细胞小得多,但其内膜表面积是细胞膜的10倍以上。

  虽然糖类是主要能源物质,但它们不能直接进入线粒体,它们在细胞质中已被分解为一种叫乙酰辅酶A的物质,它可以自由进入线粒体。这种物质也是李普曼教授发现的。细胞中有许多名称难记的化学物质,你大可不必为之烦恼,你可以想象它是任何有趣的别的东西。

  乙酰辅酶A进入线粒体后,经过一个叫三羧酸循环的复杂化学反应(共十多步反应),逐渐生成二氧化碳和许多代号为NADH的高能物质。

  NADH不能在细胞中自由流通,还不能成为能量货币。它把自己的高能电子传给内膜上的一队天使,这一队天使将高能电子往下传的过程中从电子中取得能量,制造三个能量货币ATP。一旦ATP制成,它可以被送到细胞任何角落。

  一个分子的葡萄糖,在线粒体外到线粒体内的氧化分解过程中可以制造38个能量货币分子。这一过程就是细胞的呼吸过程,排列在内膜上的天使被形象地称作呼吸链。

  
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