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5.基因调控的立体化
粗略地讲，如果我们把决定一条蛋白质的DNA片段叫做一个基因，那么在从DNA到蛋白质这一过程中的任何调控行为都可以看作是基因表达的调控。它至少可以分为这几个层次，转录前、转录、转录后、翻译、翻译后，构成了基因调控的立体化图象。转录水平的调控我们已经了解到，让我们来看看其他水平的调控。
5.1回文结构、重复顺序与基因扩增在世界上各种语言文化，都会有有趣的回复诗、对话或对联。如英语中，据《圣经》记载，亚当见到夏娃时的第一句话就是：“Madam，I′Adam(夫人，我是亚当)”。这就是个回文句子：“madamImadam”，倒读顺读都是一样的。我国文化中的回文诗和对联更多，如一个寺庙的上联是“人过大佛寺寺佛大过人”，这就是回文结构。
在DNA结构中普遍存在着起调控作用的回文结构，如TATAT。DNA转录终止区具有回文结构，可以发出转录终止的信号。DNA复制起点也有回文结构，以利于复制时被识别。
除了回文结构，在细胞中大约含有30%的重复顺序。我们在抄写文章时经常会见到个别词或句子抄重的现象，在基因组中也有这样的现象，DNA重复一个“句子”(被重复的核苷酸顺序单位较多)时，这个句子重复大约几次到几十次之间，这就是中度重复顺序；但如果是重复一个词(通常是一个核苷酸或两个核苷酸)则可以重复千次以上，这就是高度重复顺序。在我们的脑海中，虽然基因组的结构偶尔发生变化，如交换、转座子等，但其DNA的总量还是恒定的。现在看来，这种观念也要发生改变了，实际上，基因组也会发生变化，如删除一些DNA(基因删除)等，不过这都是小变化。在真菌(我们食用的蘑菇)中，发生一种准性生殖过程：细胞在进行杂交之后，两套染色体会逐渐一条条丢失，最后只剩下一套染色体。基因变化饶有兴趣的现象是基因扩增，在一些脊推动物和昆虫的卵母细胞(卵细胞前体细胞)，转录rRNA的基因(DNA)会大量扩增，数目由1500个剧增到2×106个；而当胚胎发育开始后，这些DNA又因失去需要而渐渐消失。
5.2基因断裂，内含子和外显子转录后调节有趣的现象所谓“断裂基因”。1977年，在美国冷泉港学术会议上，有两位科学家罗伯茨和夏普报告了他们发现的“断裂基因”。
我们知道，RNA是以DNA有意义链按碱基互补配对原则转录的，如果让RNA和这段有意义链混和，它们就会形成互补配对的双链，这叫DNA-RNA杂交分子。罗伯茨和夏普各自发现的现象是，杂交分子中，DNA似乎比RNA长得多，所以每隔一段距离有一段DNA小环，这段环状DNA无法与RNA配对形成双链，它是单链的。如果决定RNA的单链DNA是一个基因的话，那么这个基因好像在转录时中间断裂了几截没有转录。因此被叫做断裂基因。
怎样解释这种现象呢？我们很容易想到两种方案。第一个方案是，RNA转录时跳过了呈环状的那些DNA片段。这是当时大家都想到的一种方案。
第二个方案，DNA全部转录为RNA，然后切除与环状部分DNA对应的部分。
夏普证明是第二个方案，这出乎于人们的预料。从前体RNA到成熟RNA的过程叫做RNA剪接。断裂基因就是外显子被内含子所隔断。
我们在第三章中已经提到，切赫和奥尔特曼就是在研究断裂基因的RNA剪接时发现酶性RNA而获得了1989年诺贝尔化学奖的。
而罗伯茨和夏普在1993年才获得诺贝尔生理医学奖。有一个传闻，罗伯茨在领取诺贝尔奖时，一名记者拿了一根长绳作DNA，拿一根短绳作RNA，叫罗伯茨演示RNA-DNA杂交分子，罗伯茨很快就作出了演示。应该指出的是，罗伯茨在冷泉港宣读的论文第一作者是来自中国的博士周芷女士，遗憾的是，她的名字没有列上获奖者名单(根据诺贝尔的遗嘱，获奖人数不超过三人)，这是耐人寻味的！
5.3信息体反义RNA和翻译阻遏一般而言，mRNA的寿命很短，少则几分钟，长则几个小时。可是，在高等植物的种子和动物的卵细胞中，mR-NA的寿命极长。如辽宁普兰店出土的莲实在1700年以后仍能萌发，这种mRNA叫做长寿命mRNA，亦称预存mR-NA。
长寿命mRNA原来是与蛋白质结合在一起的，形成了非常稳定的结构，叫信息体。长寿命mRNA通常结合有一段反义RNA，可以保持它的稳定。
我们知道，mRNA是单链，而不是双链，之所以是单链，是因为DNA双链只有一条链转录(不对称转录)。但是如果另一条链也能转录一段不长的RNA，那么这段RNA
就会与mRNA形成互补链，这段RNA就叫做反义RNA(与mRNA的“意义”相反)
1983年，米竹罗、西门斯和克莱克勒同时发现反义RNA能够阻遏翻译。反义RNA结合到mRNA的起始部位，这样mRNA就不能与核糖体结合，也就不能开始翻译。
核糖体是由rRNA与蛋白质结合形成的，rRNA和蛋白质的结合是有一定比例的，如果蛋白质比rRNA有过剩，
这些过剩的蛋白质就会与mRNA结合从而阻止翻译，这就叫做翻译阻遏。
5.1回文结构、重复顺序与基因扩增在世界上各种语言文化，都会有有趣的回复诗、对话或对联。如英语中，据《圣经》记载，亚当见到夏娃时的第一句话就是：“Madam，I′Adam(夫人，我是亚当)”。这就是个回文句子：“madamImadam”，倒读顺读都是一样的。我国文化中的回文诗和对联更多，如一个寺庙的上联是“人过大佛寺寺佛大过人”，这就是回文结构。
在DNA结构中普遍存在着起调控作用的回文结构，如TATAT。DNA转录终止区具有回文结构，可以发出转录终止的信号。DNA复制起点也有回文结构，以利于复制时被识别。
除了回文结构，在细胞中大约含有30%的重复顺序。我们在抄写文章时经常会见到个别词或句子抄重的现象，在基因组中也有这样的现象，DNA重复一个“句子”(被重复的核苷酸顺序单位较多)时，这个句子重复大约几次到几十次之间，这就是中度重复顺序；但如果是重复一个词(通常是一个核苷酸或两个核苷酸)则可以重复千次以上，这就是高度重复顺序。在我们的脑海中，虽然基因组的结构偶尔发生变化，如交换、转座子等，但其DNA的总量还是恒定的。现在看来，这种观念也要发生改变了，实际上，基因组也会发生变化，如删除一些DNA(基因删除)等，不过这都是小变化。在真菌(我们食用的蘑菇)中，发生一种准性生殖过程：细胞在进行杂交之后，两套染色体会逐渐一条条丢失，最后只剩下一套染色体。基因变化饶有兴趣的现象是基因扩增，在一些脊推动物和昆虫的卵母细胞(卵细胞前体细胞)，转录rRNA的基因(DNA)会大量扩增，数目由1500个剧增到2×106个；而当胚胎发育开始后，这些DNA又因失去需要而渐渐消失。
5.2基因断裂，内含子和外显子转录后调节有趣的现象所谓“断裂基因”。1977年，在美国冷泉港学术会议上，有两位科学家罗伯茨和夏普报告了他们发现的“断裂基因”。
我们知道，RNA是以DNA有意义链按碱基互补配对原则转录的，如果让RNA和这段有意义链混和，它们就会形成互补配对的双链，这叫DNA-RNA杂交分子。罗伯茨和夏普各自发现的现象是，杂交分子中，DNA似乎比RNA长得多，所以每隔一段距离有一段DNA小环，这段环状DNA无法与RNA配对形成双链，它是单链的。如果决定RNA的单链DNA是一个基因的话，那么这个基因好像在转录时中间断裂了几截没有转录。因此被叫做断裂基因。
怎样解释这种现象呢？我们很容易想到两种方案。第一个方案是，RNA转录时跳过了呈环状的那些DNA片段。这是当时大家都想到的一种方案。
第二个方案，DNA全部转录为RNA，然后切除与环状部分DNA对应的部分。
夏普证明是第二个方案，这出乎于人们的预料。从前体RNA到成熟RNA的过程叫做RNA剪接。断裂基因就是外显子被内含子所隔断。
我们在第三章中已经提到，切赫和奥尔特曼就是在研究断裂基因的RNA剪接时发现酶性RNA而获得了1989年诺贝尔化学奖的。
而罗伯茨和夏普在1993年才获得诺贝尔生理医学奖。有一个传闻，罗伯茨在领取诺贝尔奖时，一名记者拿了一根长绳作DNA，拿一根短绳作RNA，叫罗伯茨演示RNA-DNA杂交分子，罗伯茨很快就作出了演示。应该指出的是，罗伯茨在冷泉港宣读的论文第一作者是来自中国的博士周芷女士，遗憾的是，她的名字没有列上获奖者名单(根据诺贝尔的遗嘱，获奖人数不超过三人)，这是耐人寻味的！
5.3信息体反义RNA和翻译阻遏一般而言，mRNA的寿命很短，少则几分钟，长则几个小时。可是，在高等植物的种子和动物的卵细胞中，mR-NA的寿命极长。如辽宁普兰店出土的莲实在1700年以后仍能萌发，这种mRNA叫做长寿命mRNA，亦称预存mR-NA。
长寿命mRNA原来是与蛋白质结合在一起的，形成了非常稳定的结构，叫信息体。长寿命mRNA通常结合有一段反义RNA，可以保持它的稳定。
我们知道，mRNA是单链，而不是双链，之所以是单链，是因为DNA双链只有一条链转录(不对称转录)。但是如果另一条链也能转录一段不长的RNA，那么这段RNA
就会与mRNA形成互补链，这段RNA就叫做反义RNA(与mRNA的“意义”相反)
1983年，米竹罗、西门斯和克莱克勒同时发现反义RNA能够阻遏翻译。反义RNA结合到mRNA的起始部位，这样mRNA就不能与核糖体结合，也就不能开始翻译。
核糖体是由rRNA与蛋白质结合形成的，rRNA和蛋白质的结合是有一定比例的，如果蛋白质比rRNA有过剩，
这些过剩的蛋白质就会与mRNA结合从而阻止翻译，这就叫做翻译阻遏。
